Поэтому особое внимание нами было уделено именно этим территориям зоны контакта. Saved successfully! Так, при изучении зоны контакта между T. Поэтому, во избежание искажения результатов, дублирующие друг друга признаки из последующего анализа были исключены. Так, дунайский тритон выделяется отсутствием отростков лобных костей, а также тем, что задние границы теменных костей у него расположены почти перпендикулярно к продольной оси черепа. Так, на первой трансекте только индекс по размеру генома у T. У всех изученных видов обнаружено значительное снижение вариабельности в северных популяциях. Купить закладку лсд в лиелварде. Кроме того, были отмечены аллели, характерные только для некоторых популяций. Related Papers. У личинок гребенчатого тритона обычно преобладают особи с 11 боковыми бороздками и 15 позвонками табл. Для изучения высотной изменчивости у T. Купить закладку лсд в лиелварде. Share from cover. Внутривидовая изменчивость лишь незначительно превышает внутрипопуляционную. Эта тенденция, по-видимому, является результатом плейстоценовых оледенений, так как территории, занятые ледником и перигляциальной тундрой, были заново колонизированы тритонами только менее 10 тыс. У самцов T.
Ближайшие "чистые" популяции дунайского тритона в то время были известны только из дельты Дуная. Популяции обоих видов, наиболее близкие к зоне контакта Каменское, Минай, Шаланка , наоборот, имели промежуточные значения индексов, и здесь зачастую по ним нельзя было надежно идентифицировать видовую принадлежность, в отличие от биохимических признаков табл. Это же можно сказать и о зоне гибридизации между T. Широтная и долготная изменчивость Для изучения широтной изменчивости были использованы выборки, собранные в районе 45, 50, 55 и й северной широт рис. Поэтому можно лишь отметить, что особь гребенчатого тритона из Кантемира выходила за рамки обычной изменчивости своего вида: она по морфологическим индексам и окраске напоминала особей из закарпатских контактных популяций своего вида или T. После метаморфоза молодые особи живут на суше и возвращаются в воду только перед началом размножения, в основном на 3- м году жизни после 2-х зимовок. Так, в Шаланке, находящейся максимально близко к зоне контакта, четверть выборки представляли гибриды F2, остальные особи были бэккроссами или имели рекомбинантные геномы табл. Федорчеко Киев , А. Похожая закономерность наблюдается и по максимальным значениям признака исключение самцы из Свалявы. Гибриды F1 здесь не очень редки. Для такого анализа использовались только те особи, у которых было изучено не менее 4 диагностических локусов в редких исключениях 3.
В отличие от других видов половой диморфизм по этому признаку у T. Места сбора этого материала представлен в табл. Исследования последних лет лишь частично подтвердили это представление. Поэтому, во избежание искажения результатов, дублирующие друг друга признаки из последующего анализа были исключены. Хорошо выраженный половой диморфизм был отмечен у всех видов комплекса гребенчатых тритонов. У самок изменение этого параметра аллометрическое, как и у других видов. Так как граница между этими биотопами, по- видимому, не менялась, по крайней мере, в течение голоцена около 10 тыс.
Построение карт распространения видов и выявление факторов, определяющих положение границ их ареалов. В брачный период у самцов спинной гребень начинается практически от кончика морды. Возможно, морфологические различия, как и генетические, также могут нести информацию о времени, в течение которого популяции находились в изоляции. Работа была выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований гранты N. Кроме того, изредка у T. У тритона Карелина наименьшая гетерозиготность 0. У самок из Белгородской области были отмечены нетипичные для этого вида значения. Однако эта точка зрения не получила поддержки, и название вида осталось T. К сожалению, нам здесь удалось отловить только одну особь этого вида. Подобным надвидовым комплексом оказался и Triturus cristatus. Однако, в отличие от последней, у тритонов из Обетской Бары отмечено несколько большее количество чужих аллелей Пол у этой особи можно было идентифицировать только по форме и окраске клоакальных губ. Для фауны Закарпатской области Мукачево вид был впервые отмечен чешским герпетологом Штепанеком Stepanek, , а также Фейервари-Ланг Fejervary- Langh, Необходимо также отметить, что в начале нашего века были и курьезные случаи описания новых видов. Если эта зона достаточно широка, то в ее составе могут встречаться различные гибридные генотипы, за исключением гибридов F1 нет возможностей для встречи особей родительских видов. Наши данные по T. Туниеву Сочи за предоставление коллекций для обработки; А. Места сбора этого материала представлен в табл.
С этого момента становится заметен половой диморфизм табл. В южных популяциях гребенчатого тритона Молдавия, Трансильвания и Сербия по Mdh-2 выявлена значительная примесь аллелей, характерных для дунайского тритона. Так, при изучении зоны контакта между T. У гребенчатого тритона наиболее приближена к зоне контакта популяция из окр. Каждому из этих типов соответствует такой же характер распространения родительских видов. Уверенно можно определить пол у гребенчатых тритонов только после достижения ими длины тела не менее 50 мм табл. Штраухом Strauch, Только в одном случае, выявленном у личинки гребенчатого тритона из Королево Закарпатская область , к основанию задней конечности подходит сразу четыре бороздки. Закладки метадон в Судиславль. Мозаичная зона характеризуется тем, что контактирующие виды имеют мозаичное распределение и образуют многочисленные "карманы" и "островки". Популяции обоих видов, наиболее близкие к зоне контакта Каменское, Минай, Шаланка , наоборот, имели промежуточные значения индексов, и здесь зачастую по ним нельзя было надежно идентифицировать видовую принадлежность, в отличие от биохимических признаков табл. Вдоль каждой из трансект можно обнаружить сигмоидальный переход клин от одного вида к другому по каждому из локусов. Однако в наиболее близких к зоне контакта популяциях у обоих видов Чинадиево и Мукачево было отмечено резкое увеличение разброса значений гибридных индексов по разным морфометрическим признакам, а по некоторым из них индексы оказались промежуточными или даже более близкими к значениям, характерным для популяций противоположного вида. Интересно отметить, что пятнистая окраска горла у личинок начинает появляться незадолго до метаморфоза, а до этого момента оно имеет равномерную светлую окраску без пятен. На второй трансекте все выборки также имели схожие значения гибридных индексов табл. Share from page:.
К сожалению, имеющийся материал не охватывает все изолированные участки ареала этого вида, но некоторые из них представлены сравнительно крупными выборками. Федорчеко Киев , А. Частично изолированными являются и популяции этого вида, находящиеся по разные стороны Карпатских и Уральских гор, а также некоторые южные участки ареала, отрезанные степями например, Кодринский и Ясский участки в Молдавии и Румынии или популяциями T. Оказалось, что у всех видов комплекса 1-му позвонку соответствует плохо различимая бороздка, проходящая между головой и основанием передней конечности рис. Однако к моменту наступления половозрелости он всё же остаётся немного короче тела рис. Мильто, А. Размер генома у особей из Кагула не оставляли сомнений в их принадлежности к T. Для проверки на избирательность при выборе партнера, к этой паре через неделю были подсажены еще по одному самцу T. Так, личинки и особи, только закончившие метаморфоз имели несколько большие геномы, чем половозрелые животные. Эти отличия связаны с разным набором изученных локусов, так как в первом изучении белки были менее вариабельными, чем во втором. В коллекции Магдебургского музея имелся неотенический экземпляр дунайского тритона Scharlinski, Южнее в центральной и восточной Сербии контактируют друг с другом тритоны Карелина и серо-пятнистый Crnobrnja et al.
Они также развивались нормально, но по достижении половозрелости вторичные половые признаки развились только у нескольких особей. История возникновения видов и становления их ареалов Так, например, популяция T. Однако при изучении мтДНК здесь были обнаружены геномы двух видов: этого вида и дунайского тритона Wallis, Arntzen, Впервые о них писал, по-видимому, Камерариус Camerarius, - цит. Sergius Kuzmin. По литературным данным самая маленькая гетерозиготность 0. Это послужило причиной описания целого ряда новых форм и видов: T.
Низкие дистанции 0. Минимальные значения отмечены у дунайского тритона из Шаланки 1. При наличии такого рода гибридизации возникает гибридная зона, разделяющая родительские виды. В зоне контакта между гребенчатым и дунайским тритонами в Закарпатье нами были обнаружены промежуточные популяции, а также сигмоидальный переход на полосе шириной около 10 км при отсутствии гибридов первого поколения, что говорит о наличии здесь клинальной зоны гибридизации. Сравнивая значения коэффициента вариации у разных видов, можно отметить, что дунайский тритон имеет наибольшие значения, а тритон Карелина - наименьшие табл. К сожалению, использование данного признака крайне затруднительно из-за очень большого количества животных с регенерирующими хвостами. Этот случай, по-видимому, является следствием спонтанной автополиплоидии, так как данная популяция находится на значительном удалении около 12 км от предполагаемой зоны гибридизации.
Из 15 икринок, полученных от гибридной самки, оплодотворенной T. Однако оказалось, что для этих таксонов практически не разработана система надежной идентификации. Так, генетическая дистанция 0. Ужгорода Минай. Однако этот метод трудоёмок и не всегда доступен. Для тритонов обычно используются следующие признаки: общая длина расстояние от кончика морды до кончика хвоста ; L - длина тела расстояние между кончиком морды и передним краем клоакального отверстия ; Lcd - длина хвоста расстояние между передним краем клоаки и кончиком хвоста ; LiE - расстояние между конечностями расстояние между задним краем основания передней конечности и передним краем задней ; Lc - длина головы расстояние между кончиком морды и внутренним углом межчелюстного сустава ; Ltc - ширина головы расстояние между задними углами рта ; Pa и Pp - длина передней и задней конечностей, соответственно расстояние между кончиком самого длинного пальца и основанием конечности. Для проведения кластерного анализа использовалась евклидова мера расстояния d от нормированных значений индексов и метод UPGMA не взвешенных попарных сравнений Sneath, Sokal, ; Ивантер, Коросов, Окраска и рисунок По этим признакам наиболее хорошо отличается тритон Карелина. Исходя из этого, важно было оценить степень присутствия повреждающих факторов например, хищников в каждой из исследованных популяций.
Ямало-Ненецкий АО купить закладку Кристаллы мёда. Земноводные бывшего СССР. Популяции из Крыма, Северного Кавказа и Карса проявили больше сходства друг с другом, чем с двумя предыдущими, а тритоны из Болгарии приблизительно в равной степени отличались от всех выборок. Данные о размере выборок, частоте аллелей и средней гетерозиготности приведены в табл. После наступления половозрелости характер изменения значений признака резко меняется, и половой диморфизм становится очень заметным табл. Поэтому, хотя этот признак и обязательно должен приниматься во внимание, его показатели необходимо оценивать с большой долей осторожности. В последние годы снижение их численности привело к включению этих видов в списки видов охраняемых Бернской конвенцией, а два из них T. В первом случае личинки имеют 10 боковых бороздок, во втором 11 или Югославия: виды комплекса T. При сравнении локусов было обнаружено, что наибольшей изменчивостью обладают 6-Pgdh и EstA у них было отмечено по 5 аллельных вариантов.
Log in with Facebook Log in with Google. Популяция T. Однако эта точка зрения не получила поддержки, и название вида осталось T. Кукушкину и С. Количество "чужих" аллелей в популяциях обоих видов увеличивается по мере приближения к зоне контакта. Все эти обстоятельства делают практически невозможным использование морфометрических признаков при изучении этой зоны контакта. Задняя часть хвоста у мелких личинок этого вида в течение длительного времени остаётся прозрачной, и только узкая область, прилегающая к позвоночнику, окрашена в чёрный цвет. По остальным признакам определённых закономерностей, связанных с изменением долготы, обнаружено не было. Link Short-link Embed Copy. Отец систематики К. Поэтому этот признак был исключён из дальнейшего рассмотрения. Подводя итог, важно отметить, что результаты, полученные при изучении гибридизации между разными формами гребенчатых тритонов, полностью подтвердили их видовой статус.
| закладки лсд в нахичевань | закладки ширка в петропавловск-камчатский | Купить закладку лсд в лиелварде |
|---|---|---|
| 15-12-2016 | 9622 | 9671 |
| 24-7-2019 | 4295 | 1441 |
| 20-2-2007 | 2762 | 7037 |
| 17-10-2018 | 8027 | 3340 |
| 13-5-2002 | 5159 | 5011 |
| 14-8-2000 | 9520 | 1668 |
Так, у T. Один из них находится в Венском и Паннонском бассейнах, а другой в низовьях Дуная. Так, у дунайского тритона число боковых бороздок равно , а туловищных позвонков у них может быть табл. Кроме того, на территории Ленинградской области проводились стационарные исследования. Анализ аллозимной изменчивости показал, что границы ареалов этих видов проходят по территории Закарпатской области примерно по высотам м. Наличие только "редких" аллелей LDH-2 и Prot-2 у тритонов Карелина из Стамбула Халкали , возможно, вызвано погрешностями, связанными с малым размером выборки. Все измерения проводились при помощи штангенциркуля с точностью до 0. В списке точек находок к этим картам и в табл. На самой протяжённой восточной трансекте 3, проходящей по реке Тиса и ее притоку Боржава, выборки были собраны из горной речной долины [17] Деловое, м, [18] Солотвино, м, [19] Кириши, м, [20] Хуст, м , с границы гор и равнины в окрестностях Королево [21] Веряца, м, Королево: ж. Здесь, как и на второй трансекте, отмечена тенденция к увеличению разброса значений морфологических индексов в популяциях, приближенных к зоне контакта. Неотенические особи этого вида внешне не отличаются ничем от нормальных, за исключением хорошо развитых жабр Kalezic, Dzukic, Наиболее близка к зоне контакта км популяция дунайского тритона из Обетской Бары [3] 80 м. Полученные данные частично были опубликованы Литвинчук и др. Подводя итог вышесказанному, необходимо отметить, что наличие ярко выраженного аллометрического характера изменений по всем признакам, в сочетании с неравномерностью этих изменений у молодых особей и, особенно, у личинок, делают межвидовые сравнения на этих стадиях жизненного цикла затруднительными. Определенных тенденций по зависимости от географических факторов вариабельности по тем или иным признакам не отмечено, хотя нередко можно наблюдать широкий размах ее значений в разных популяциях.
У взрослых тритонов длина хвоста увеличивается медленнее длины тела рис. Результаты, полученные при исследовании одних и тех же популяций разными методами, оказались достаточно схожими. В этом случае часть популяций, расположенных рядом с зоной контакта, можно считать полностью гибридными, а саму гибридизацию аллопатрической. Оказалось, что гребенчатые тритоны, обитающие в Венском лесу, также относятся к этой форме; поэтому ее стали называть T. Борис Туниев. Эти различия, вероятно, связаны с использованием разных методов оценки размера генома, а также разной нуклеотидной специфичностью красителей, используемых при окрашивании ДНК Виноградов, Боркин, Размер генома
Remember me on this computer. В ряде случаев по истечении некоторого времени с момента возникновения такой зоны гибридизации посредине ее может образоваться "разрыв", незаселенный гибридами. У всех видов изоляция, несомненно, оказывала большое влияние на значения морфологических признаков. Однако изоляция этих популяций возникла сравнительно недавно менее 10 тыс. Flag as Inappropriate Cancel. Купить закладку лсд в лиелварде У самцов обычно край спинного гребня без глубоких вырезов с равномерно распределёнными невысокими фестонами рис. Так, по ним видно, что различия между самками у разных видов больше, чем между самцами таб. На средней трансекте 2, проходящей по реке Латорица, выборки были взяты в горной долине [8] Свалява, около м, [9] санаторий "Карпаты", м, [10] Чинадиево, м, [11] Кольчино, м , с границы гор и равнины [12] северная окраина Мукачево, м , а также с равнины [13] южная окраина Мукачево, м, [14] Дрисина, м, [15] Батево, м и [16] Чоп, м на разном удалении от гор. Тем не менее, данные, полученные при изучении мтДНК, не подтверждают это предположение Wallis, Arntzen, Среди 20 локусов только 6 оказались инвариантными в комплексе T. Гребенчатые тритоны из Сербии в равной степени отличаются как от румынских популяций своего вида, так и от популяций серопятнистого тритона, что, по-видимому, связано с близостью этой популяции к зоне контакта между этими видами. Исключение составляют несколько 1. У личинок гребенчатого тритона обычно преобладают особи с 11 боковыми бороздками и 15 позвонками табл. Близкие значения для этого вида указывались и другими авторами. Шнайдер Schneider, , подобно Лауренти, описал молодых гребенчатых тритонов как новый вид Salamandra pruinata.
Для изучения зон контакта между дунайским и гребенчатым тритонами в Закарпатье гг. Гибриды F1 ни в одной из изученных популяций не выявлены. Отбор, действующий на локусы, может изменять форму клина и его положение относительно клинов по другим локусам, нередко давая асимметрическую интрогрессию. Наличие только "редких" аллелей LDH-2 и Prot-2 у тритонов Карелина из Стамбула Халкали , возможно, вызвано погрешностями, связанными с малым размером выборки. Однако изоляция этих популяций возникла сравнительно недавно менее 10 тыс. Так, на первой трансекте только индекс по размеру генома у T. Однако, к сожалению, значительная внутривидовая и возрастная изменчивость по этим признакам сильно усложняет их использование для идентификации видов Sova, ; собственные данные. Изучение зон контакта между формами и проведение лабораторных скрещиваний; 3. Например, у самцов T. Рассматривая влияние краевого эффекта, можно отметить некоторое увеличение числа аномалий у гребенчатого тритона в Молдавии, где проходит граница его ареала. Периферические клетки крови одной и той же особи иглистого тритона Pleurodeles waltl использовались во всех опытах в качестве стандарта репера. В брачный период у самцов спинной гребень начинается практически от кончика морды.
Рекомендуем к прочтению